teruzor

 

Teruzorlar
├çe┼čitli teruzorlar

Teruzor veya pterosaur (Grek├že pteron ve sauros, "kanatl─▒ kertenkele") Pterosauria tak─▒m─▒na ait soyu t├╝kenmi┼č u├žan s├╝r├╝ngenler klad─▒d─▒r. Ge├ž Triyas'tan Kretase'nin sonuna kadar (228 my├Â'den 66 my├Â'ye kadar) yani Mesozoyik'in b├╝y├╝k bir b├Âl├╝m├╝nde ya┼čad─▒lar. Teruzorlar, u├žabildi─či bilinen en eski omurgal─▒d─▒r. ├ľn ayak bileklerinden ├ž─▒kan d├Ârd├╝nc├╝ parmak uzayarak; deri, kas ve di─čer dokulardan olu┼čan zardan kanatlar─▒na destek oluyordu.

─░ki ana teruzor grubu vard─▒. Bazal teruzorlar ("pterodactyloid olmayan teruzorlar" veya "rhamphorhynchoidea" olarak da adland─▒r─▒l─▒r), tamamen di┼čli ├ženeleri ve tipik olarak uzun kuyruklar─▒ olan daha k├╝├ž├╝k hayvanlard─▒. Geni┼č kanat zarlar─▒ muhtemelen arka ayaklar─▒n─▒ da i├žeriyor ve birbirine ba─čl─▒yordu. Yerde bacaklar─▒n─▒ a├žarak duruyordu ancak eklemlerinin anatomisi ve g├╝├žl├╝ pen├želeri onlar─▒ etkili t─▒rman─▒c─▒lar haline getirmi┼č ve hatta baz─▒lar─▒ a─ča├žlarda bile ya┼čam─▒┼č olabilir. Bazal teruzorlar b├Âcek├žildi veya k├╝├ž├╝k omurgal─▒lar─▒n y─▒rt─▒c─▒lar─▒yd─▒. Daha sonra teruzorlar (Pterodactyloidea) b├╝y├╝kl├╝kte, v├╝cut yap─▒s─▒nda ve ya┼čam tarz─▒nda b├╝y├╝k bir ├že┼čitlilik g├Âsterdi. Pterodactyloidlerin, arka bacaklar─▒n─▒ i├žermeyen daha dar kanatlar─▒, olduk├ža k─▒sa kuyruklar─▒ ve koca kafal─▒ uzun boyunlar─▒ vard─▒. Yerdeyken, arka ayaklar─▒ yere tam basard─▒ ve kanad─▒ olu┼čturan uzun, d├Ârd├╝nc├╝ parmak yukar─▒ bakacak ┼čekilde d├Ârt ayak ├╝zerinde dik bir ┼čekilde y├╝r├╝rd├╝. Yerden havalanabiliyordu ve fosil izleri, en az─▒ndan baz─▒ t├╝rlerin ko┼čabildi─čini, y├╝r├╝yebildi─čini veya y├╝zebildi─čini g├Âsteriyor. B├╝y├╝k gagalar─▒ vard─▒ ve baz─▒ gruplar─▒n di┼čleri yoktu. Baz─▒ gruplar e┼čeysel dimorfizm ile renkli ve olduk├ža b├╝y├╝yebilen sorgu├žlar geli┼čtirdi.

Teruzorlar, v├╝cutlar─▒n─▒ ve kanatlar─▒n─▒n baz─▒ k─▒s─▒mlar─▒n─▒ kaplayan, piknofiber olarak bilinen k─▒l benzeri filamentlere sahipti. Piknofiberler, basit filamentlerden dallan─▒p budaklanan t├╝ylere kadar ├že┼čitli formdayd─▒. Bunlar, hem ku┼člarda hem de baz─▒ ku┼č olmayan dinozorlarda bulunan t├╝ylerle homolog olabilir. E─čer bu do─čruysa ilk t├╝yler, teruzorlar─▒n ve dinozorlar─▒n ortak atas─▒nda, ─▒s─▒ yalt─▒m─▒ amac─▒yla evrilmi┼č olabilir. Teruzorlar─▒n ku┼č t├╝ylerine benzemeyen, d├╝z veya kabar─▒k k├╝rkleri vard─▒. S─▒cakkanl─▒ (endotermik), etkin hayvanlard─▒. Kemiklerini a┼č─▒r─▒ ├Âl├ž├╝de oyan hava keselerinden olu┼čan akci─čerleri vard─▒. Teruzorlar, ├žok k├╝├ž├╝k anurognathidlerden, en az dokuz metre kanat a├ž─▒kl─▒─č─▒na ula┼čan Quetzalcoatlus ve Hatzegopteryx gibi devasa canl─▒lara kadar geni┼č bir ├že┼čitlili─če sahipti. S─▒cakkanl─▒ olmalar─▒, devaml─▒ oksijen sa─člayan akci─čerleri ve g├╝├žl├╝ kaslar─▒, teruzorlar─▒ g├╝├žl├╝ ve yetenekli u├žucular h├óline getirdi.

Teruzorlar genellikle pop├╝ler medyada veya halk aras─▒nda "u├žan dinozorlar" olarak bilinir ancak dinozorlar, Saurischia ve Ornithischia'n─▒n son ortak atas─▒n─▒n torunlar─▒ olarak tan─▒mlan─▒r. Teruzorlar ku┼člar─▒n atas─▒ olmasalar da, timsahlardan veya di─čer ya┼čayan s├╝r├╝ngenlerden ziyade ku┼člara ve di─čer dinozorlara daha yak─▒nd─▒r. Teruzorlar, halk aras─▒nda, ├Âzellikle kurguda ve gazetecilikte pterodaktiller olarak da an─▒l─▒r. Bununla birlikte, teknik olarak pterodaktil, Pterodactylus cinsinin ├╝yelerine ve daha geni┼č anlamda teruzorlar─▒n Pterodactyloidea alt tak─▒m─▒n─▒n ├╝yelerine denir.

Teruzorlar─▒n ya┼čam tarzlar─▒ ├že┼čitlilik g├Âsterirdi. Bal─▒k yiyenler olarak bilinen grubun art─▒k kara hayvan─▒ avc─▒lar─▒n─▒, b├Âcek├žileri, meyve yiyenleri ve hatta di─čer teruzorlar─▒ avlayanlar─▒ da i├žerdi─či bilinmektedir.

{tocify} $title={─░├žindekiler}

Biyolojik s─▒n─▒fland─▒rmas─▒

Alt gruplar─▒

  • †Faxinalipterus?
  • †Peteinosaurus
  • †Caviramidae?
  • †Eopterosauria?
  • †Preondactylia
    • †Preondactylus
    • †Austriadactylus
  • †Macronychoptera

Sinonimler

  • Pterosaurii Kaup, 1834

Teruzor fosillerinin bulundu─ču yerler
Teruzor fosillerinin bulundu─ču yerler. Ayn─▒ taksonomik gruptan olanlar ayn─▒ renkle g├Âsterilmi┼čtir.

Tan─▒m─▒

Teruzorlar─▒n anatomisi, u├žu┼ča uyum sa─člamalar─▒ nedeniyle s├╝r├╝ngen atalar─▒ndan olduk├ža farkl─▒la┼čm─▒┼čt─▒. Teruzor kemikleri t─▒pk─▒ ku┼člar─▒nki gibi i├ži bo┼č ve havayla doluydu. Bu, belirli bir iskelet a─č─▒rl─▒─č─▒ i├žin daha y├╝ksek bir kas ba─članma y├╝zeyi sa─člad─▒. Kemik duvarlar─▒ genellikle ka─č─▒t kadar inceydi. U├žu┼č kaslar─▒ i├žin b├╝y├╝k ve omurgal─▒ bir g├Â─č├╝s kemi─čine ve karma┼č─▒k u├žu┼č davran─▒┼člar─▒n─▒ koordine edebilecek geni┼člemi┼č bir beyine sahiplerdi. Teruzor iskeletleri s─▒kl─▒kla kayda de─čer bir kayna┼čma g├Âsterir. Kafatas─▒n─▒ olu┼čturan par├žalar aras─▒ndaki s├╝turlar kayboldu. Baz─▒ teruzorlar─▒n evrimsel geli┼čimlerinin sonraki a┼čamalar─▒nda, omuzlar─▒n ├╝zerindeki omurga, u├žu┼č s─▒ras─▒nda g├Âvdeyi sertle┼čtirmeye yarayan ve k├╝rek kemi─či i├žin sabit bir destek sa─člamaya hizmet eden, notaryum olarak bilinen bir yap─▒ya kayna┼čt─▒. Benzer ┼čekilde, sakral omurlar tek bir synsacrum olu┼čturabilirken pelvik kemikler de kayna┼čabiliyordu.

Bazal teruzorlar aras─▒nda Dimorphodontidae (Dimorphodon), Campylognathididae (Eudimorphodon, Campyognathoides) ve Rhamphorhynchidae (Rhamphorhynchus, Scaphognathus) familyalar─▒ bulunur.

Pterodaktiloidler aras─▒nda Ornithocheiroidea (Istiodactylus, Ornithocheirus, Pteranodon), Ctenochasmatoidea (Ctenochasma, Pterodactylus), Dsungaripteroidea (Germanodactylus, Dsungaripterus) ve Azhdarchoidea (Tapejara, Tupuxuara, Quetzalcoatlus) bulunur.

─░ki grup zamanla ├žak─▒┼čt─▒ ancak fosil kay─▒tlar─▒ndaki en ya┼čl─▒ teruzorlar bazal teruzorlarken en gen├ž teruzorlar pterodaktiloidlerdir.

Anurognathidae familyas─▒n─▒n (Anurognathus, Jeholopterus, Vesperopterylus) konumu tart─▒┼čmal─▒d─▒r. Anurognathidler olduk├ža ├Âzelle┼čmi┼čti. K─▒salm─▒┼č ├ženeleri ve geni┼č a─čz─▒ olan k├╝├ž├╝k u├žucular─▒n baz─▒lar─▒nda gececil veya krep├╝sk├╝ler al─▒┼čkanl─▒klar─▒ d├╝┼č├╝nd├╝ren iri g├Âzler, a─č─▒z k─▒llar─▒ ve tutunmaya uyarlanm─▒┼č ayaklar vard─▒. U├žarken b├Âcekleri avlayan ku┼člarda ve yarasalarda paralel adaptasyonlar g├Âr├╝l├╝r.

Boyut

Teruzorlar genel olarak b├╝y├╝k olmalar─▒na ra─čmen k├╝├ž├╝k t├╝rler de vard─▒. En k├╝├ž├╝k t├╝r├╝n kanat a├ž─▒kl─▒─č─▒ 25 cm'den az de─čildi. En b├╝y├╝kleri, 10-11 metreye varan kanat a├ž─▒kl─▒klar─▒yla ┼čimdiye kadar u├žabildi─či bilinen en b├╝y├╝k hayvanlard─▒.

Bu t├╝r devler ayaktayken g├╝n├╝m├╝z z├╝rafalar─▒n─▒n y├╝ksekli─čine ula┼čabilirdi. Kemik yap─▒lar─▒ndan ├Ât├╝r├╝ teruzorlar─▒n boyutlar─▒na g├Âre son derece hafif olduklar─▒ varsay─▒lm─▒┼čt─▒r. Ancak bu varsay─▒ma g├Âre, yumu┼čak dokular ger├žek olamayacak kadar d├╝┼č├╝k yo─čunluklara sahip olmal─▒yd─▒. Modern tahminlere g├Âre b├╝y├╝k t├╝rlerin a─č─▒rl─▒─č─▒ 250 kg'ye kadar ├ž─▒kabilmektedir.

Kafatas─▒, di┼čler ve sorgu├žlar

Di─čer omurgal─▒ kanatl─▒larla (ku┼člar ve yarasalar) kar┼č─▒la┼čt─▒r─▒ld─▒─č─▒nda, teruzor kafataslar─▒ olduk├ža b├╝y├╝kt├╝. ├ço─ču teruzorun uzun ├ženeleri vard─▒. Kafatas─▒ kemikleri yeti┼čkin bireylerde kayna┼čma e─čilimindeydi. Erken d├Ânem teruzorlar─▒n─▒n genellikle, ├že┼čitli yap─▒da, heterodont di┼čleri vard─▒ ve baz─▒lar─▒n─▒n hala dama─č─▒nda yer al─▒yordu. Daha sonraki gruplarda di┼čler ├žo─čunlukla konik hale geldi. ├ľn di┼čler genellikle daha uzundu ve enine geni┼člemi┼č ├žene u├žlar─▒nda av─▒ yakalamay─▒ sa─čl─▒yordu ancak boyut ve konum t├╝rler aras─▒nda ├žok de─či┼čkendi. Pterodactyloidea ile kafataslar─▒ daha da uzad─▒, bazen birle┼čik boyun ve g├Âvde uzunlu─čunu a┼čt─▒. Buna ├Ân burun kemi─či olan premaksilla'n─▒n ├╝st ├žene kemi─či olan maksilla ile gerilmesi ve kayna┼čmas─▒ neden oldu. ├ço─ču arkozorun aksine, pterodaktiloid teruzorlar─▒n nazal ve antorbital a├ž─▒kl─▒klar─▒ birle┼čerek nazoantorbital fenestra'y─▒ olu┼čturdu. Bu ├Âzellik muhtemelen kafatas─▒n─▒ u├žu┼č i├žin hafifletmek amac─▒yla geli┼čti. Buna kar┼č─▒l─▒k, g├Âz yuvas─▒n─▒n arkas─▒ndaki kemikler b├╝z├╝ld├╝ ve d├Ând├╝r├╝ld├╝, kafatas─▒n─▒n arkas─▒n─▒ kuvvetle e─čdi ve ├žene eklemini ├Ân tarafa ├žekti. N├Ârokranyum ise s├╝r├╝ngenler i├žin nispeten b├╝y├╝kt├╝.

Konik di┼č, muhtemelen Coloborhynchus'a ait
Konik di┼č, muhtemelen Coloborhynchus'a ait

Baz─▒ ├Ârneklerde fosille┼čmi┼č keratinize gaga dokusu korunmu┼čtur ancak di┼čli formlarda gaga k├╝├ž├╝k olup ├žene u├žlar─▒yla s─▒n─▒rl─▒d─▒r ve bu k─▒s─▒mda di┼čler yoktur. Pteranodontidae ve Azhdarchidae gibi baz─▒ geli┼čmi┼č gagal─▒ teruzorlar di┼čsizdi ve daha b├╝y├╝k, daha geni┼č ve daha ku┼č benzeri gagalara sahipti. Baz─▒ gruplar─▒n di┼čleri ├Âzelle┼čmi┼čti. Istiodactylidae, et yemek i├žin k─▒vr─▒ml─▒ di┼člere sahipti. Ctenochasmatidae ise balina ├žubu─čuna benzer bir di┼č yap─▒s─▒na sahipti ve suyu filtreleyerek besleniyordu. Yine Pterodaustro binden fazla k─▒l benzeri di┼če sahip olabilir. Dsungaripteridae'nin di┼čleri besinleri ezmek i├žin ├žene dokusuyla kaplanm─▒┼čt─▒. Di┼čler mevcutsa, ayr─▒ di┼č yuvalar─▒na yerle┼čtirildiler. Yedek di┼čleri, eski di┼člerin alt─▒ndan de─čil ├ženenin arkas─▒nda ├ž─▒k─▒yordu.

Yeniden yap─▒land─▒r─▒lm─▒┼č sorgu├žlar: ├╝├ž tane sorgu├žlu tapegyarid. Yukar─▒dan a┼ča─č─▒ya: Tapejara wellnhoferi, Tupandactylus navigans, Tupandactylus imperator (├Âl├že─če g├Âre ├žizilmi┼č)

Teruzorlar halk aras─▒nda sorgu├žlar─▒yla tan─▒n─▒r. Bu, ├╝nl├╝ Pteranodon'un sorguca sahip olmas─▒ndan kaynaklanmaktad─▒r. Bu t├╝r sorgu├žlar─▒n ana konumlar─▒, premaxillalar─▒n b├╝y├╝mesi olarak burnun ├Ân├╝ veya parietal kemiklerin bir uzant─▒s─▒ olarak kafatas─▒n─▒n arkas─▒d─▒r, bu durumda buna "supraoksipital tepe" denir. ├ľn ve arka sorgu├žlar ayn─▒ anda mevcut olabilir ve daha b├╝y├╝k tek bir yap─▒y─▒ olu┼čturacak ┼čekilde birle┼čebilir. En b├╝y├╝k birle┼čmi┼č sorgu├žlar Tapejaridae'de g├Âr├╝l├╝r. Nyctosaurus, boynuz benzeri bir sorguca sahipti. Sorgu├žlar─▒n eni sadece birka├ž milimetreydi. Kemikten sorgu├ž taban─▒ keratin veya di─čer yumu┼čak dokularla uzat─▒lm─▒┼čt─▒.

Thalassodromeus'un kafatas─▒
Thalassodromeus'un kafatas─▒

1990'lardan bu yana yap─▒lan yeni ke┼čifler ve eski ├Ârnekler ├╝zerindeki daha ayr─▒nt─▒l─▒ ├žal─▒┼čmalar, sorgu├žlar─▒n teruzorlar aras─▒nda bilinenden ├žok daha yayg─▒n oldu─čunu g├Âstermi┼čtir. Kolayca fosille┼čmeyen keratinle geni┼čletildikleri veya tamamen keratinden olu┼čtuklar─▒, daha ├Ânceki ara┼čt─▒rmalar─▒ yanl─▒┼č y├Ânlendirmi┼čti. Pterorhynchus ve Pterodactylus i├žin, bu sorgu├žlar─▒n ger├žek boyutu yaln─▒zca ultraviyole foto─čraf├ž─▒l─▒k kullan─▒larak ortaya ├ž─▒kar─▒lm─▒┼čt─▒r. Fosille┼čmi┼č sorgu├žlar sadece Pterodactyloidea alttak─▒m─▒nda g├Âr├╝l├╝rken, Pterorhynchus ve Austriadactylus, baz─▒ ilk teruzorlar─▒n bile bunlara sahip oldu─čunu g├Âsteriyor.

├ťst ├ženeler gibi, teruzorlar─▒n e┼čle┼čtirilmi┼č alt ├ženeleri de ├žok uzam─▒┼čt─▒. Sonraki ├Ârneklerde g├Âr├╝ld├╝─č├╝ ├╝zere, ├žene eklemi daha ileri bir konumda oldu─ču i├žin ├╝st kranyumdan daha k─▒sa olma e─čilimindeydiler. ├ľn alt ├žene kemikleri, dentariler veya ossa dentalia, u├žta merkezi bir simfize s─▒k─▒ca kayna┼čm─▒┼čt─▒. Bu, alt ├žene kemiklerinin bir b├╝t├╝n halinde, mandibula (alt ├žene) olarak i┼člev g├Ârmesini sa─člad─▒. Simfiz genellikle enine olarak ├žok ince ve uzundu; ├žene uzunlu─čunun %60'a kadar ├Ânemli bir k─▒sm─▒n─▒ olu┼čturuyordu. E─čer snout (bir hayvan─▒n burnunu, a─čz─▒n─▒ ve ├ženesini i├žeren, y├╝z├╝n ├ž─▒k─▒nt─▒l─▒ k─▒sm─▒) k─▒sm─▒nda bir sorgu├ž varsa, simfizde a┼ča─č─▒ya do─čru ├ž─▒k─▒nt─▒ yapan, e┼čle┼čen bir mandibula sorgucu bulunabilirdi. Di┼čli t├╝rlerin os dentale kemiklerinde de di┼čler vard─▒. Mandibula basit bir dikey veya "ortal" yukar─▒-a┼ča─č─▒ hareketle a├ž─▒l─▒p kapan─▒yordu.

Omuz kemeri

Omuz kemeri kanat ├ž─▒rparken olu┼čan kuvveti g├Â─č├╝s kafesine aktaran g├╝├žl├╝ bir yap─▒yd─▒. Muhtemelen kal─▒n kas tabakalar─▒yla kapl─▒yd─▒. ├ťstteki kemik, yani k├╝rek kemi─či (scapula) ├žubuk ┼čeklindeydi. Teruzorlarda nispeten uzun olan korakoid adl─▒ alt kemi─če ba─čl─▒yd─▒. Geli┼čmi┼č t├╝rlerde, bunlar─▒n birle┼čmi┼č hali olan skapulokorakoid neredeyse dikey y├Ânl├╝yd├╝. Bu durumda k├╝rek kemi─či notaryumun yan taraf─▒ndaki bir yuvaya otururken, korakoid de ayn─▒ ┼čekilde g├Â─č├╝s kemi─čine ba─čl─▒yd─▒. Bu ┼čekilde, her iki kemik de ├Ânemli kuvvetlere dayanabilecek sert bir kapal─▒ d├Âng├╝ olu┼čturdu. Bir tuhafl─▒k da korakoidlerin g├Â─č├╝s kemi─či ba─člant─▒lar─▒n─▒n s─▒kl─▒kla asimetrik olmas─▒ ve bir korakoidin di─čerinin ├Ân├╝ne ba─članmas─▒yd─▒. Geli┼čmi┼č t├╝rlerde omuz eklemi k├╝rek kemi─činden korakoid kemi─čine do─čru hareket etmi┼čti. Eklem eyer ┼čeklindeydi ve kanad─▒n ├Ânemli ├Âl├ž├╝de hareket etmesine izin veriyordu. Yanlara ve biraz yukar─▒ya do─čru bak─▒yordu.

Kariridraco
Omuz kemeri yap─▒s─▒n─▒ g├Âsteren Kariridraco'nun ya┼čam rekonstr├╝ksiyonu

Kayna┼čm─▒┼č ├žift sternan─▒n olu┼čturdu─ču g├Â─č├╝s kemi─či geni┼čti. Sadece s─▒─č bir omurgas─▒ vard─▒. Sternal kaburgalar arac─▒l─▒─č─▒yla yanlar─▒ndan s─▒rt kaburgalar─▒na ba─čl─▒yd─▒. Arkas─▒nda, karn─▒n tamam─▒n─▒ kaplayan bir s─▒ra g├Âbek kaburgas─▒ veya gastralia mevcuttu. ├ľn tarafta, uzun bir nokta olan kristospina e─čik bir ┼čekilde yukar─▒ya do─čru ├ž─▒k─▒nt─▒ yap─▒yordu. G├Â─č├╝s kemi─činin arka kenar─▒ g├Â─č├╝s kafesinin en derin noktas─▒yd─▒. Klavikulalar veya interklavik├╝ller tamamen yoktu.

Kanatlar

Teruzor kanatlar─▒, zardan, di─čer dokulardan ve kemiklerden olu┼čuyordu. Birincil zarlar, her iki kolda da son derece uzun d├Ârd├╝nc├╝ parma─ča ba─čl─▒yd─▒ ve v├╝cudun her iki yan─▒ndan geni┼čliyordu. Nereye kadar uzand─▒klar─▒ tart─▒┼čmal─▒yd─▒ ancak 1990'lardan bu yana, ayak bileklerine ba─čl─▒ olduklar─▒n─▒ g├Âsteren, yumu┼čak dokusu korunmu┼č bir d├╝zine ├Ârnek bulundu. Ancak arka kenar─▒n ne kadar e─čri oldu─ču hala belirsizdir.

Burada Quetzalcoatlus northropi'nin (A) kanatlar─▒yla, gezgin albatros (Diomedea exulans) (B) ve And kondoru (Vultur gryphus) (C) ile kar┼č─▒la┼čt─▒r─▒lm─▒┼č. Bunlar ├Âl├žeklendirilmemi┼č; Q. Northropi'nin kanat a├ž─▒kl─▒─č─▒, gezgin albatroslar─▒nkinden ├╝├ž kat daha uzundu.

Eskiden beri deriden olu┼čan basit k├Âsele yap─▒lar olarak d├╝┼č├╝n├╝lse de uzun y─▒llard─▒r yap─▒lan ara┼čt─▒rmalar, teruzorlar─▒n kanat zarlar─▒n─▒n aktif u├žu┼č tarz─▒na uygun, olduk├ža karma┼č─▒k dinamik yap─▒lar oldu─čunu g├Âsterdi. D─▒┼č kanatlar (u├žtan dirse─če kadar) aktinofibril ad─▒ verilen, birbirine yak─▒n s─▒ralanm─▒┼č liflerle g├╝├žlendirildi. Aktinofibriller kanatta ├╝├ž farkl─▒ katman halindeydi ve ├╝st ├╝ste bindiklerinde ├žapraz bir desen olu┼čturuyordu. Aktinofibrillerin i┼člevi ve yap─▒lar─▒ tam olarak bilinmemektedir. Tam bile┼čimlerine ba─čl─▒ olarak (keratin, kas, elastik yap─▒lar vb.), kanad─▒n d─▒┼č k─▒sm─▒nda sertle┼čtirici veya g├╝├žlendirici i┼člevi g├Ârm├╝┼č olabilirler. Aktinofibrillerin ve kas katmanlar─▒n─▒n birle┼čimi, hayvan─▒n kanat gev┼čekli─čini ve kamburlu─ču ayarlamas─▒n─▒ sa─člam─▒┼č olabilir.

Rhamphorhynchus ├Ârne─činde g├Âr├╝ld├╝─č├╝ ├╝zere baz─▒lar─▒n─▒n zar yap─▒s─▒ korunabilmi┼č

Daha b├╝y├╝k t├╝rlerin kanat kemiklerindeki bo┼čluklar─▒n ve en az bir ├Ârnekte korunan yumu┼čak dokular─▒n g├Âsterdi─či ├╝zere, baz─▒ teruzorlar hava keselerini kanat zar─▒na kadar geni┼čletti.

Kanad─▒n b├Âl├╝mleri

Teruzor kanat zar─▒ ├╝├ž temel birime ayr─▒lm─▒┼čt─▒r. Propatagium ("├Ân zar") olarak adland─▒r─▒lan ilki, kanad─▒n en ├Ân k─▒sm─▒yd─▒ ve bilek ile omuz aras─▒nda uzan─▒yordu. Brachiopatagium ("kol zar─▒") kanad─▒n birincil bile┼čeniydi ve elin olduk├ža uzun d├Ârd├╝nc├╝ parma─č─▒ndan arka bacaklara kadar uzan─▒yordu. Son olarak, en az─▒ndan baz─▒ teruzor gruplar─▒nda, bacaklar aras─▒nda uzanan, muhtemelen kuyru─ča ba─članan veya kuyru─ču da i├žeren, uropatagium ad─▒ verilen bir zar vard─▒. Sordes ├╝zerinde yap─▒lan ├žal─▒┼čmalar, bu zar─▒n sadece bacaklar─▒ birbirine ba─člad─▒─č─▒n─▒ ancak kuyru─ču i├žermedi─čini (bu da onun bir cruropatagium oldu─čunu g├Âsterir) ├Âne s├╝rd├╝─č├╝ i├žin bu zar─▒n kapsam─▒ kesin de─čildir. Yayg─▒n bir yorum, pterodactyloid olmayan teruzorlar─▒n uzun be┼činci ayak parmaklar─▒ aras─▒nda uzanan daha geni┼č bir uro/cruropatagium'a sahip oldu─ču, pterodactyloidlerin bu t├╝r ayak parmaklar─▒ndan yoksun oldu─ču ve yaln─▒zca bacaklar boyunca uzanan zarlara sahip oldu─ču y├Ân├╝ndedir.

Sordes
Burada tasvir edildi─či gibi Sordes, teruzorlar─▒n bir cruropatagium'a (Yarasa uropatagium'undan farkl─▒ olarak kuyru─ču serbest b─▒rakan, bacaklar─▒ birbirine ba─člayan bir zar) sahip olma olas─▒l─▒─č─▒n─▒ kan─▒tl─▒yor.

Paleontologlar aras─▒nda ana kanat zarlar─▒n─▒n (brachiopatagia) arka bacaklara ba─čl─▒ olup olmad─▒─č─▒ ve e─čer ba─čl─▒ysa nereye ba─čl─▒ oldu─ču konusunda ├Ânemli tart─▒┼čmalar vard─▒r. Rhamphorhynchoid Sordes fosilleri, anurognathid Jeholopterus ve Santana Formasyonundan ├ž─▒kar─▒lan pterodactyloid fosilleri, en az─▒ndan baz─▒ t├╝rlerde kanat zar─▒ arka bacaklara kenetlenmi┼č gibi g├Âr├╝n├╝yor. Bununla birlikte, modern yarasalar─▒n ve u├žan sincaplar─▒n, kanat zarlar─▒n─▒n boyutunda ├Ânemli farkl─▒l─▒klar bulundu─čuna g├Âre farkl─▒ teruzor t├╝rlerinin de farkl─▒ kanat ├Âzelliklerine sahip olmas─▒ m├╝mk├╝nd├╝r. Asl─▒nda, teruzor uzuv oranlar─▒n─▒n analizi, muhtemelen kanatlar─▒n─▒n birbirinden ├Ânemli ├Âl├ž├╝de farkl─▒ olabilece─čini g├Âsteriyor.

Kol kemikleri kanad─▒ destekleyecek ve uzatacak bir mekanizma olu┼čturdu. Humerus veya di─čer ad─▒yla ├╝st kol kemi─či k─▒sad─▒r ancak g├╝├žl├╝ bir yap─▒ya sahiptir. Ana u├žu┼č kaslar─▒n─▒n ba─čl─▒ oldu─ču geni┼č bir deltopektoral tepeye sahiptir. ├ťzerine uygulanan ├Ânemli kuvvetlere ra─čmen humerusun i├ži bo┼čtur veya pn├Âmatiktir ve kemikten desteklerle g├╝├žlendirilmi┼čtir. Alt kolun uzun kemikleri olan ulna ve radius humerustan ├žok daha uzundur. Muhtemelen pronasyon yetene─činden yoksunlard─▒.

Pteroid olarak bilinen, teruzorlara ├Âzg├╝ bir kemik bile─če ba─čl─▒yd─▒ ve bilek ile omuz aras─▒ndaki ├Ân zar i├žin (propatagium) iskelet deste─či g├Ârevi g├Ârd├╝. Teruzorlar─▒n ├Ân ayaklar─▒n─▒n ├╝├ž serbest parma─č─▒ aras─▒ndaki dokunun kan─▒t─▒, bu ileri zar─▒n, bilindik ya┼čam restorasyonlar─▒nda tasvir edilen basit pteroid-omuz ba─člant─▒s─▒ndan daha kapsaml─▒ olabilece─čini d├╝┼č├╝nd├╝rmektedir. Pteroid kemi─činin konumu tart─▒┼čmal─▒d─▒r. Ba┼čta Matthew Wilkinson olmak ├╝zere baz─▒ bilim insanlar─▒, pteroidin ├Âne do─čru bakt─▒─č─▒n─▒, ├Ân zar─▒ uzatt─▒─č─▒n─▒ ve ayarlanabilir bir flap g├Ârevi g├Ârmesine olanak sa─člad─▒─č─▒n─▒ ├Âne s├╝rd├╝. Pteroidin daha ├Ânce d├╝┼č├╝n├╝ld├╝─č├╝ gibi eklemlenmedi─čini ve ileriye d├Ân├╝k olamayaca─č─▒n─▒, bunun yerine ├žo─čunlukla yorumland─▒─č─▒ gibi i├žeriye, v├╝cuda do─čru y├Ânlendirildi─čini g├Âsteren Chris Bennett'in 2007 tarihli bir makalesiyle bu g├Âr├╝┼č ├želi┼čiyordu.

Pelvis

Teruzor pelvisi, bir b├╝t├╝n olarak, v├╝cuduna k─▒yasla orta b├╝y├╝kl├╝kteydi. Genellikle ├╝├ž pelvik kemi─čin kayna┼čt─▒─č─▒ g├Âr├╝l├╝r. ─░lium uzun ve al├žakt─▒, ├Ân ve arka uzant─▒lar─▒ alt pelvik kemiklerin kenar─▒ndan ├Âtesine, yatay y├Ânde ├ž─▒k─▒nt─▒ yap─▒yordu. Bu uzunlu─ča ra─čmen, bu ├žubuk benzeri yap─▒, onlara ba─čl─▒ olan arka bacak kaslar─▒n─▒n g├╝├ž bak─▒m─▒ndan s─▒n─▒rl─▒ oldu─čunu g├Âsterir. Yandan bak─▒ld─▒─č─▒nda dar pubik, geni┼č iskiyum ile kayna┼čarak iskiyopubi─či olu┼čturmu┼č. Bazen, her iki taraf─▒n ├ž─▒k─▒nt─▒lar─▒ da kayna┼čm─▒┼č, pelvisi a┼ča─č─▒dan kapatm─▒┼č ve pelvik kanal─▒ olu┼čturmu┼čtur. Kal├ža eklemi delinmedi ve bu sayede bacakta ├Ânemli bir hareketlili─če de izin verdi. Kal├ža eklemi baca─č─▒n tamamen dikey bir pozisyon almas─▒n─▒ engelleyecek ┼čekilde yukar─▒ya do─čru e─čimlidir.

Anhanguerid pelvisinin sa─č─▒ndan g├Âr├╝n├╝┼č├╝
Anhanguerid pelvisinin sa─č─▒ndan g├Âr├╝n├╝┼č├╝

Pubik kemiklerinin ├Ân├╝, benzersiz bir yap─▒ya sahip, e┼čle┼čtirilmi┼č prepubik kemiklerle eklemlenmi┼čtir. Bunlar birlikte, pelvis ve g├Âbek kaburgalar─▒ aras─▒nda yer alan ve g├Âbe─čin arka k─▒sm─▒n─▒ kaplayan bir tepe olu┼čturdu. Bu elementin dikey hareketlili─či, g├Â─č├╝s bo┼člu─čunun nispi sertli─čini telafi ederek solunuma yard─▒mc─▒ oldu─čunu g├Âsterir.

Yumu┼čak dokular

Teruzorlar─▒n fosille┼čmesine izin veren nadir ko┼čullar, bazen yumu┼čak dokular─▒n da korunmas─▒n─▒ sa─člam─▒┼čt─▒r. Modern sinkrotron veya ultraviyole ─▒┼č─▒k foto─čraf├ž─▒l─▒─č─▒, ├ž─▒plak g├Âzle g├Âr├╝lemeyen bir├žok izi ortaya ├ž─▒kard─▒. Bunlar genellikle ta┼čla┼čmalardan, al├ž─▒dan ve orijinal malzemenin d├Ân├╝┼č├╝mlerinden olu┼čur. Sorgu├žlar─▒, gagalar─▒, pen├že k─▒l─▒flar─▒ ve kanat zarlar─▒n─▒ i├žerebilirler. ─░stisnai olarak kaslar korunmu┼čtur. Deri yamalar─▒, ayak tabanlar─▒nda, ayak bileklerinde ve metatarsallar─▒n u├žlar─▒nda k├╝├ž├╝k yuvarlak ├Ârt├╝┼čmeyen pullar g├Âsterir. Bunlar y├╝r├╝menin etkisini azaltan pedleri kaplad─▒lar.

Piknofiberler

Teruzorlar─▒n tamam─▒n─▒n veya en az─▒ndan ├žo─čunun ba┼č─▒nda ve g├Âvdesinde piknofiber olarak bilinen k─▒l benzeri filamentler vard─▒. "Yo─čun filament" anlam─▒na gelen "piknofiber" terimi, paleontolog Alexander Kellner ve meslekta┼člar─▒ taraf─▒ndan 2009 y─▒l─▒nda t├╝retildi. Piknofiberler, yak─▒nsak evrimin bir ├Ârne─či olarak memeli k─▒llar─▒na benzer ancak homolog olmayan (ortak bir k├Âkeni payla┼čan) benzersiz yap─▒lard─▒. Belirsiz bir integument (organlar─▒ ├ževreleyen ├Ârt├╝, kabuk) ilk kez 1831 y─▒l─▒nda Georg August Goldfuss taraf─▒ndan bulunan Scaphognathus crassirostris t├╝r├╝nde raporlanm─▒┼čt─▒r. 1990'lardan beri, teruzor buluntular─▒ ve teruzor ├Ârneklerinin histolojik ve ultraviyole incelemesi tart─▒┼č─▒lmaz kan─▒tlar sa─člam─▒┼čt─▒r: teruzorlar─▒n piknofiber k├╝rkleri vard─▒. Sordes pilosus'un ("k─▒ll─▒ iblis" olarak terc├╝me edilir) ve Jeholopterus ninchengensis'in ba┼č─▒nda ve v├╝cudunda piknofiberler vard─▒.

Sordes'in korunmu┼č piknofiberleri
Sordes'in korunmu┼č piknofiberleri

Piknofiberlerin varl─▒─č─▒, teruzorlar─▒n endotermik (s─▒cakkanl─▒) oldu─čunun g├╝├žl├╝ bir kan─▒t─▒yd─▒. A┼č─▒r─▒ ─▒s─▒ kayb─▒n─▒ ├Ânlemek i├žin yal─▒t─▒ma ihtiya├ž duyan s─▒cakkanl─▒ hayvanlarda yayg─▒n oldu─ču gibi termoreg├╝lasyona yard─▒mc─▒ oldular. Piknofiberler esnek, k─▒sa filamentlerdi ve yakla┼č─▒k be┼č ila yedi milimetre uzunlu─čunda olup i├ži bo┼č bir kanala sahip basit yap─▒lard─▒. Teruzor postlar─▒, belki de bir├žok Mesozoyik memelisiyle kar┼č─▒la┼čt─▒r─▒labilecek kadar yo─čundu.

Jeholopterus
Jeholopterus

T├╝ylerle ili┼čkisi

Teruzor filamentleri, t├╝ylerle ortak bir k├Âkene sahip olabilir. 2009 y─▒l─▒nda Kellner, piknofiberlerin teropod proto t├╝yleriyle benzer bir yap─▒ya sahip oldu─ču sonucuna vard─▒. Ancak ku┼č benzeri maniraptoran ├Ârneklerinin ├žo─čunda bulunan t├╝ylerle temel farkl─▒l─▒klar i├žerdikleri d├╝┼č├╝n├╝ld├╝─č├╝nde kimileri buna ikna olmad─▒.

├çin'e ait ─░├ž Mo─čolistan'da bulunan Jura ya┼čl─▒ iki k├╝├ž├╝k teruzorun kal─▒nt─▒lar─▒ ├╝zerine 2018 y─▒l─▒nda yap─▒lan bir ara┼čt─▒rma, piknofiberlerin b├╝y├╝k bir ├že┼čitlili─če sahip oldu─čunu g├Âstermi┼čtir. Bunlardan baz─▒lar─▒, yap─▒ olarak ku┼člardan veya di─čer dinozorlardan bilinen d├Ârt farkl─▒ t├╝y tipinde de g├Âr├╝len y─▒pranm─▒┼č u├žlara sahipti. Ancak bu y─▒pranm─▒┼č u├žlara daha ├Ânce teruzorlarda hi├ž rastlanmam─▒┼čt─▒ ve bu da haliyle akla homolojiyi getirmi┼čti. Buna bir yan─▒t niteli─činde olan 2020 y─▒l─▒nda yay─▒nlanan bir makale, anurognathidlerde g├Âr├╝len yap─▒lar─▒n asl─▒nda kanad─▒ g├╝├žlendirmek ve sertle┼čtirmek i├žin kullan─▒lan bir lif t├╝r├╝ olan aktinofibrillerin ayr─▒┼čmas─▒n─▒n bir sonucu oldu─ču ├Âne s├╝rd├╝. Buna bir geri yan─▒t olarak, 2018 makalesinin yazarlar─▒, yap─▒lar─▒n varl─▒─č─▒n─▒n patagyumu a┼čt─▒─č─▒na, Jeholopterus ningchengensis'te ve Sordes pilosus'te hem aktinofibrillerin hem de filamentlerin varl─▒─č─▒na i┼čaret etmi┼čtir.

Ke┼čif tarihi

─░lk buluntular

Teruzor fosillerine hafif kemik yap─▒lar─▒ nedeniyle ├žok nadiren rastlan─▒r. Tam iskeletler yaln─▒zca Lagerst├Ątten ad─▒ verilen ola─čan├╝st├╝ koruma ko┼čullar─▒na sahip jeolojik katmanlarda bulunabilir. B├Âyle bir Lagerst├Ątte'den, ├Ârne─čin Bavyera'daki Ge├ž Jura Solnhofen Kire├žta┼č─▒ndan ├ž─▒kar─▒lacak olan par├žalar, zengin koleksiyoncular taraf─▒ndan ├žok arand─▒. 1784'te ─░talyan do─ča bilimci Cosimo Alessandro Collini, bir teruzor fosilini tan─▒mlayan ilk bilim adam─▒yd─▒. O zamanlar evrim ve yok olma kavramlar─▒ yanl─▒┼č anla┼č─▒l─▒yordu. Teruzorun tuhaf yap─▒s─▒ ┼čok ediciydi ├ž├╝nk├╝ mevcut herhangi bir hayvan grubuna dahil edilemiyordu. Bu nedenle teruzorlar─▒n ke┼čfi, modern paleontoloji ve jeolojinin ilerlemesinde ├Ânemli bir rol oynayacakt─▒r. O zamanki bilimsel g├Âr├╝┼če g├Âre e─čer bu canl─▒lar hala hayattaysa o zaman denizde ya┼č─▒yor olmal─▒lard─▒. Collini, uzun ├Ân uzuvlar─▒n─▒ k├╝rek olarak kullanarak y├╝zen bir hayvan olabilece─čini ├Âne s├╝rd├╝. Alman zoolog Johann Georg Wagler'in, Pterodactylus'un kanatlar─▒n─▒ y├╝zge├ž olarak kulland─▒─č─▒n─▒ ve Ichthyosauria ve Plesiosauria ile ba─člant─▒l─▒ oldu─čunu ├Âne s├╝rd├╝─č├╝ 1830 y─▒l─▒na kadar birka├ž bilim adam─▒ sucul teoriyi desteklemeye devam etti.

Pterodactylus antiquus
Orijinal Pterodactylus antiquus ├Ârne─činin grav├╝r├╝, Egid Verhelst II, 1784

1800 y─▒l─▒nda Johann Hermann, Georges Cuvier'e yazd─▒─č─▒ bir mektupta bunun u├žan bir yarat─▒─ča ait olabilece─čini belirterek bu fikri ilk kez ├Âne s├╝ren ki┼či oldu. Cuvier, 1801'de bunun soyu t├╝kenmi┼č bir u├žan s├╝r├╝ngen oldu─čunu anlayarak bu fikri kabul etti. 1809'da Pt├ęro-Dactyle ("kanat-parmak") ad─▒n─▒ t├╝retti. Ad, 1815'te Pterodactylus olarak Latincele┼čtirildi. ─░lk ba┼čta t├╝rlerin ├žo─ču bu cinse atfedildi ve sonu├žta pop├╝ler ve yanl─▒┼č bir ┼čekilde Pterosauria'n─▒n t├╝m ├╝yeleri bu ┼čekilde s─▒n─▒fland─▒r─▒ld─▒. G├╝n├╝m├╝zde paleontologlar bu cinsi Pterodactylus veya Pterodactyloidea ├╝yeleriyle s─▒n─▒rland─▒rmaktad─▒r.

Newman'─▒n keseli teruzorlar─▒
Newman'─▒n keseli teruzorlar─▒

1812 ve 1817'de Samuel Thomas von Soemmerring orijinal ├Ârne─či ve ek bir ├Ârne─či yeniden tan─▒mlad─▒. Onlar─▒ ku┼člara ve yarasalara ba─čl─▒ olarak g├Âr├╝yordu. Her ne kadar bunda yan─▒lm─▒┼č olsa da, geli┼čtirdi─či "yarasa modeli" 19. y├╝zy─▒lda etkili olacakt─▒. 1843'te Edward Newman, teruzorlar─▒n u├žan keseliler oldu─čunu d├╝┼č├╝nd├╝. Yarasa modeli teruzorlar─▒ k├╝rkl├╝ ve s─▒cakkanl─▒ olarak do─čru bir ┼čekilde tasvir etti─činden, teruzorlar─▒n ger├žek fizyolojisine Cuvier'in "s├╝r├╝ngen modeli"nden daha iyi yakla┼čt─▒. 1834'te Johann Jakob Kaup Pterosauria terimini icat etti.

Ara┼čt─▒rmalar─▒n geni┼člemesi

1828'de Mary Anning'in ─░ngiltere'de buldu─ču fosil, Almanya d─▒┼č─▒nda bulunan ilk teruzor cinsi oldu. Richard Owen taraf─▒ndan Dimorphodon olarak adland─▒r─▒ld─▒ ve ayn─▒ zamanda bilinen ilk pterodactyloid olmayan teruzor oldu. Y├╝zy─▒l─▒n sonlar─▒nda, Erken Kretase d├Âneminde olu┼čmu┼č Cambridge Greensand'da binlerce teruzor fosili ke┼čfedildi ancak bunlar kalitesizdi ve ├žo─čunlukla a┼č─▒r─▒ derecede a┼č─▒nm─▒┼č par├žalardan olu┼čuyordu. Ancak bunlara dayanarak ├žok say─▒da cins ve t├╝r tan─▒mlanacakt─▒r. Bir├žo─ču, o zamanlar konunun ─░ngiliz uzman─▒ olan ve ayn─▒ zamanda ilk teruzor kitab─▒ Ornithosauria'y─▒  ve 1901'de ilk pop├╝ler kitap olan Dragons of the Air'i de yazan Harry Govier Seeley taraf─▒ndan tan─▒mland─▒. Seeley, teruzorlar─▒n ku┼člarla yak─▒ndan akraba olan s─▒cakkanl─▒ ve hareketli yarat─▒klar oldu─čunu d├╝┼č├╝n├╝yordu. Daha ├Ânce, evrimci St. George Jackson Mivart teruzorlar─▒n ku┼člar─▒n do─črudan atas─▒ oldu─čunu ├Âne s├╝rm├╝┼čt├╝. Owen, teruzorlar─▒ so─čukkanl─▒ "ger├žek" s├╝r├╝ngenler olarak g├Ârerek her iki adam─▒n da g├Âr├╝┼člerine kar┼č─▒ ├ž─▒kt─▒.

Dimorphodon macronyx
Seeley'in dinamik Dimorphodon rekonstr├╝ksiyonu

Othniel Charles Marsh 1870 y─▒l─▒nda, ABD'nin Niobrara Olu┼čumu'nda Pteranodon'u ke┼čfetti. O zamanlar─▒n bilinen en b├╝y├╝k, ilk di┼čsiz ve Amerika'n─▒n ilk teruzoru oldu. Ayr─▒ca, olduk├ža bas─▒nca maruz kalm─▒┼č Solnhofen ├Ârneklerinin aksine ├╝├ž boyutlu olarak korunmu┼č nispeten eksiksiz iskeletler de dahil olmak ├╝zere bu katmanlardan binlerce fosil ├ž─▒kar─▒ld─▒. Ke┼čifler, kemiklerin i├ži bo┼č yap─▒s─▒ gibi bir├žok anatomik detay─▒n ├žok daha iyi anla┼č─▒lmas─▒n─▒ sa─člad─▒.

Bu arada, ke┼čfedilen y├╝ksek kaliteli ├Ârneklerin ├žo─čunlu─čunu olu┼čturan Solnhofen'deki kaz─▒lar devam etti. Bu sayede Rhamphorhynchus, Scaphognathus ve Dorygnathus gibi yeni bazal taksonlar─▒n ├žo─ču ke┼čfedildi. Bu materyal, u├žan s├╝r├╝ngenleri, modern yarasa ve ku┼člar─▒n s─▒cakkanl─▒, t├╝yl├╝ ve hareketli Mezozoik muadilleri olarak g├Âren bir Alman teruzor ara┼čt─▒rma ekol├╝n├╝n do─čmas─▒n─▒ sa─člad─▒. 1882'de Marsh ve Karl Alfred Zittel, Rhamphorhynchus ├Ârneklerinin kanat zarlar─▒ hakk─▒nda ├žal─▒┼čmalar yay─▒nlad─▒lar. Anurognathus gibi yeni t├╝rleri tan─▒mlayan Alman ├žal─▒┼čmalar─▒ 1930'lara kadar devam etti. 1927'de Ferdinand Broili, teruzor derisinde k─▒l folik├╝llerini ke┼čfetti ve paleon├Ârolojist Tilly Edinger, teruzorlar─▒n beyinlerinin modern so─čukkanl─▒ s├╝r├╝ngenlerden ├žok ku┼č beyinlerine benzedi─čini tespit etti.

Buna kar┼č─▒l─▒k, ─░ngiliz ve Amerikal─▒ paleontologlar yirminci y├╝zy─▒l─▒n ortalar─▒na gelindi─činde teruzorlara olan ilgilerini b├╝y├╝k ├Âl├ž├╝de kaybetmi┼člerdi. Onlar─▒; so─čukkanl─▒ ve pullu, neredeyse u├žamayan, daha b├╝y├╝klerinin yaln─▒zca s├╝z├╝lebildi─či ve kalk─▒┼č i├žin a─ča├žlara t─▒rmand─▒─č─▒ ya da kendilerini u├žurumlardan att─▒─č─▒ ba┼čar─▒s─▒z evrimsel deneyler olarak g├Ârd├╝ler. 1914'te, teruzor aerodinami─či ilk kez Ernest Hanbury Hankin ve David Meredith Seares Watson taraf─▒ndan kantitatif olarak analiz edildi ancak Pteranodon'u sadece s├╝z├╝lebilen bir canl─▒ olarak yorumlad─▒lar. 1940'l─▒ ve 1950'li y─▒llarda grup hakk─▒nda ├žok az ara┼čt─▒rma yap─▒ld─▒.

Teruzor r├Ânesans─▒

Dinozorlar─▒n durumu da benzerdi. 1960'lardan itibaren, Deinonychus'a ait ba┼čka fosillerin bulunmas─▒yla ortaya ├ž─▒kan hayret verici ├Âzelliklerin yerle┼čik ortodoks d├╝┼č├╝nceleri ├ž├╝r├╝tmesiyle ├žal─▒┼čmalar─▒n ve ele┼čtirel fikirlerin say─▒s─▒nda h─▒zl─▒ bir art─▒┼č ya┼čand─▒ ve bir dinozor r├Ânesans─▒ ger├žekle┼čti. 1970 y─▒l─▒nda, ayn─▒ ┼čekilde t├╝yl├╝ teruzor Sordes'in tan─▒mlanmas─▒, Robert Bakker'in ad─▒n─▒ koydu─ču teruzorlar─▒n r├Ânesans─▒ ba┼člatt─▒. Kevin Padian ├Âzellikle yeni g├Âr├╝┼člerine dikkat ├žekti ve teruzorlar─▒ s─▒cakkanl─▒, hareketli ve ko┼čan hayvanlar olarak tasvir eden bir dizi ├žal─▒┼čma yay─▒nlad─▒. Bu, 1970'lerde modern teruzor biliminin temellerini atan Peter Wellnhofer'in ├žal─▒┼čmalar─▒yla ve Alman ekol├╝n├╝n yeniden canlanmas─▒yla ayn─▒ zamana denk geldi. 1978'de ilk teruzor ders kitab─▒ olan, Handbuch der Pal├Ąoherptologie, Teil 19: Pterosauria'y─▒, ve 1991'de ikinci pop├╝ler bilim teruzor kitab─▒n─▒, Encyclopedia of Pterosaurs'u yay─▒nlad─▒.

Zhenjiangopterus jconway
John Conway'in Zhejiangopterus'u ├žizdi─či bu resim, teruzorlar─▒n yeni g├Âr├╝n├╝m├╝ne bir ├Ârnek te┼čkil eder

Bu geli┼čme iki yeni Lagerst├Ątten'in kullan─▒ma sunulmas─▒yla h─▒zland─▒. 1970'lerde, Brezilya'daki Erken Kretase'nin Santana Olu┼čumundan, ├╝├ž boyutlu teruzor fosillerini m├╝kemmel ┼čekilde koruyan tebe┼čir nod├╝lleri ├ž─▒kar─▒lmaya ba┼čland─▒. Alman ve Hollandal─▒ enstit├╝ler bu t├╝r nod├╝lleri fosil avc─▒lar─▒ndan sat─▒n al─▒p Avrupa'da inceleyerek bir├žok yeni t├╝r├╝n tan─▒mlanmas─▒na ve yepyeni bir faunan─▒n ortaya ├ž─▒kar─▒lmas─▒na olanak sa─člad─▒. K─▒sa s├╝re sonra aralar─▒nda Alexander Kellner'─▒n da bulundu─ču Brezilyal─▒ ara┼čt─▒rmac─▒lar ticareti durdurdu ancak yeni t├╝rlere isim vermeye devam etti.

Anhanguera santanae kafatas─▒
Brezilya'daki Santana Olu┼čumu'ndan ├ž─▒kar─▒lan Anhanguera santanae'nin ├╝├ž boyutlu olarak korunmu┼č kafatas─▒

├çin'in Liaoning eyaletindeki Erken Kretase'den kalan Jehol Biota ├žok daha fazla ├Ârne─či g├╝n y├╝z├╝ne ├ž─▒kard─▒. 1990'lardan bu yana buradan, ├žo─ču zaman yumu┼čak doku kal─▒nt─▒lar─▒n─▒ da i├žeren ve m├╝kemmel ┼čekilde korunmu┼č y├╝zlerce iki boyutlu fosiller ├ž─▒kar─▒ld─▒. L├╝ Junchang gibi ├çinli ara┼čt─▒rmac─▒lar yine bir├žok yeni taksona isim verdi. D├╝nyan─▒n di─čer b├Âlgelerinde de ke┼čifler artt─▒k├ža, adland─▒r─▒lm─▒┼č cinslerin toplam─▒nda ani bir art─▒┼č meydana geldi. 2009 y─▒l─▒nda say─▒ yakla┼č─▒k doksana ula┼čt─▒─č─▒nda bu b├╝y├╝mede herhangi bir dengelenme emaresi g├Âr├╝lmedi. 2013 y─▒l─▒nda, M.P. Witton, ke┼čfedilen teruzor t├╝rlerinin say─▒s─▒n─▒n 130'a ├ž─▒kt─▒─č─▒n─▒ belirtmi┼čti  Bilinen taksonlar─▒n y├╝zde doksan─▒ndan fazlas─▒ "r├Ânesans" s─▒ras─▒nda isimlendirilmi┼čtir. Bunlar─▒n ├žo─ču varl─▒─č─▒ bilinmeyen gruplardan geliyordu. Hesaplama g├╝c├╝ndeki ilerlemeler, ara┼čt─▒rmac─▒lar─▒n, teruzorlar aras─▒ndaki karma┼č─▒k ili┼čkileri nicel kladistik y├Ântemle belirlemelerine olanak sa─člad─▒. Yeni ve eski fosiller, modern ultraviyole ─▒┼č─▒─ča, r├Ântgen foto─čraf├ž─▒l─▒─č─▒na veya CAT taramalar─▒na tabi tutuldu─čunda ├žok daha fazla bilgi verdi. Elde edilen veriler biyolojinin di─čer alanlar─▒ndan da faydalanarak incelendi. B├╝t├╝n bunlar, teruzor a┼čt─▒rmalar─▒nda ├Ânemli bir ilerlemeye yol a├žt─▒ ve eski pop├╝ler bilim kitaplar─▒ndaki bilgileri tamamen ge├žersiz k─▒ld─▒.

2017 y─▒l─▒nda ─░sko├žya'n─▒n Skye Adas─▒'nda, daha sonra 2022'de Dearc sgiathanach t├╝r├╝ olarak an─▒lacak olan 170 milyon y─▒ll─▒k bir teruzor fosili ke┼čfedildi. ─░sko├žya Ulusal M├╝zesi, bunun, Jura d├Âneminden ke┼čfedilenler aras─▒nda en b├╝y├╝─č├╝ oldu─čunu iddia ediyor ve ├Ârnek, en iyi korunmu┼č teruzor iskeleti olarak tan─▒mlan─▒yor.

Evrimi ve yok olu┼ču

K├Âkenleri

Teruzor anatomisi u├žu┼č i├žin ├Ânemli ├Âl├ž├╝de de─či┼čti─činden ve yak─▒n ara fosil ├Ânc├╝lleri ┼ču ana kadar tan─▒mlanmad─▒─č─▒ndan, teruzorlar─▒n atalar─▒ tam olarak bilinmiyor. Bilinen en eski teruzorlar zaten u├žu┼ča tamamen adapte olmu┼člard─▒. Seeley'den bu yana, teruzorlar─▒n k├Âkeninin muhtemelen bug├╝n Archosauromorpha olarak adland─▒r─▒lacak olan "archosaurlar"dan geldi─či kabul edildi. 1980'lerde, ilk kladistik analizler onlar─▒n Avemetatarsalial─▒ (timsahlardan ├žok dinozorlara yak─▒n arkozorlar) olduklar─▒n─▒ ortaya ├ž─▒kard─▒. Bu onlar─▒ ayn─▒ zamanda dinozorlar─▒n olduk├ža yak─▒n akrabalar─▒ haline getirece─činden, bu sonu├žlara dayanarak Kevin Padian, teruzorlar─▒n iki ayakl─▒ s─▒cak kanl─▒ hayvanlar oldu─ču hipotezini kendince do─črulad─▒. Bu ilk analizler s─▒n─▒rl─▒ say─▒da takson ve karaktere dayand─▒─č─▒ndan sonu├žlar, do─čas─▒ gere─či belirsizdi. Padian'─▒n sonu├žlar─▒n─▒ reddeden bir├žok sayg─▒n ara┼čt─▒rmac─▒ alternatif hipotezler sundu. David Unwin, teruzor atalar─▒n─▒n bazal Archosauromorphalardan, ├Âzellikle de tanystropheidler gibi uzun boyunlu formlardan ("protorosauria") biri olabilece─čini ileri s├╝rd├╝. Ancak Euparkeria gibi bazal arkosauriformlardan biri olabilece─či de ileri s├╝r├╝ld├╝. Baz─▒ bazal arkozoromorflar, uzun bacakl─▒ anatomileri nedeniyle ilk bak─▒┼čta teruzorlar─▒n yak─▒n akrabalar─▒ gibi g├Âr├╝n├╝yor. ├ľrne─čin, arka bacaklar─▒nda muhtemelen s├╝z├╝lmeye yarayan deri zarlar─▒ olan bir "protorosaur" olan Sharovipteryx. Michael Benton, 1999 y─▒l─▒nda yapt─▒─č─▒ bir ara┼čt─▒rman─▒n sonucunda, teruzorlar─▒n Scleromochlus ile yak─▒ndan akraba olan avemetatarsalial─▒lar oldu─čunu ke┼čfetti ve teruzorlar─▒ ve dinozorlar─▒ kapsayacak ┼čekilde Ornithodira grubunu yaratt─▒.

Lagerpeton
Lagerpeton'un ya┼čam restorasyonu. Lagerpetidler teruzorlarla bir├žok anatomik ve n├Âroanatomik benzerli─če sahiptir

Scleromochlus
Teruzorlarla ili┼čkili oldu─ču d├╝┼č├╝n├╝len bir arkozoromorf olan Scleromochlus'un ya┼čam restorasyonu

Sharovipteryx
Baz─▒ ihtilafl─▒ ├žal─▒┼čmalar─▒n teruzorlar─▒n yak─▒n akrabas─▒ oldu─čunu ├Âne s├╝rd├╝─č├╝, s├╝z├╝len bir "protorozor" olan Sharovipteryx'in ya┼čam restorasyonu

─░ki ara┼čt─▒rmac─▒, 1996'da S. Christopher Bennett ve 2000'de paleoartist David Peters, teruzorlar─▒n protorozor veya onlar─▒n yak─▒n akrabas─▒ oldu─čunu bulan analizlerini yay─▒nlad─▒lar. Ancak Peters, "Dijital Grafik Ay─▒rma" olarak adland─▒r─▒lan do─črulanmam─▒┼č bir teknik kullanarak yeni anatomik verilerini toplad─▒. Bu teknik, teruzor fosillerinin g├Âr├╝nt├╝lerinin ├╝zerini foto─čraf d├╝zenleme yaz─▒l─▒m─▒ kullanarak dijital olarak ├žizmeyi i├žeriyordu. Bennett ise analizinden arka bacaklar─▒n ├Âzelliklerini ├ž─▒kard─▒ktan sonra teruzorlar─▒ protorozorlarla yak─▒n akraba olarak buldu. Bu, teruzorlar ile dinozorlar aras─▒ndaki hareket temelli yak─▒nsak evrim olas─▒l─▒─č─▒n─▒ test etmek amac─▒yla yap─▒lm─▒┼čt─▒. Ancak 2007'de Dave Hone ve Michael Benton, bu sonucu yeniden ├╝retemediler ve arka bacak ├Âzellikleri olmadan bile teruzorlar─▒n dinozorlara yak─▒n akraba oldu─čunu buldular. Ayr─▒ca David Peters'─▒, as─▒l kan─▒tlar─▒, yani teruzor fosillerini incelemeden sonuca varmakla ele┼čtirdiler. Hone ve Benton, teruzorlar─▒n ili┼čkilerini netle┼čtirmek i├žin daha temel pterosauromorf t├╝rlerinin gerekebilece─čini ancak mevcut kan─▒tlara g├Âre teruzorlar─▒n Scleromochlus'un karde┼č grubu veya ikincisi ile Lagosuchus aras─▒nda bir dal olarak avemetatarsalial─▒lar oldu─čunu belirtti. Sterling Nesbitt taraf─▒ndan 2011 y─▒l─▒nda yap─▒lan arkozor odakl─▒ filogenetik analizde ├žok daha fazla veri kullan─▒ld─▒ ve teruzorlar─▒n avemetatarsalial─▒ oldu─čuna dair g├╝├žl├╝ bir kan─▒t bulundu ancak Scleromochlus, k├Ât├╝ korunmu┼č oldu─ču i├žin bu analize dahil edilmedi. Martin Ezcurra taraf─▒ndan 2016 y─▒l─▒nda yap─▒lan arkosauromorf odakl─▒ bir ├žal─▒┼čma, ├Ânerilen ├že┼čitli teruzor akrabalar─▒n─▒ i├žeriyordu ancak ayn─▒ zamanda teruzorlar─▒n dinozorlara daha yak─▒n oldu─čunu ve daha bazal taksonlarla akraba olmad─▒klar─▒n─▒ da buldu. 1996'daki analizinden yola ├ž─▒karak 2020 y─▒l─▒nda bir ├žal─▒┼čma yay─▒nlayan Bennet, hem Scleromochlus'un hem de teruzorlar─▒n, birbirleriyle ├Âzellikle yak─▒n akraba olmasalar da, arkozor olmayan arkosauromorflar oldu─čunu savundu. Buna kar┼č─▒l─▒k, 2020'de yap─▒lan bir ara┼čt─▒rma, lagerpetid arkozorlar─▒n pterosauria'n─▒n karde┼č klad─▒ oldu─čunu ├Âne s├╝rd├╝. Bu, teruzorlar─▒nkiyle ├že┼čitli anatomik benzerlikler g├Âsteren yeni tan─▒mlanan kafatas─▒ ve ├Ân ayak fosillerine ve teruzorlarla n├Âroanatomik benzerlik g├Âsteren Lagerpetid beyinlerinin ve duyu sistemlerinin, BT taramalar─▒na dayal─▒ olarak yeniden yap─▒land─▒r─▒lmas─▒na dayan─▒yordu. Bu son ├žal─▒┼čman─▒n sonu├žlar─▒ bundan ba─č─▒ms─▒z olarak daha sonra, erken pterosauromorf ili┼čkileri ├╝zerine yap─▒lan bir analiz taraf─▒ndan da desteklendi.

En az bir ├žal─▒┼čma, Erken Triyas'ta ya┼čam─▒┼č iz fosilinden bilinen Prorotodactylus'un anatomik olarak ├Ânc├╝l teruzorlara benzer oldu─čunu tespit etti.

Yokolu┼č

Bir zamanlar, ├Ânc├╝l ku┼č t├╝rleriyle rekabetin bir├žok teruzorun neslinin t├╝kenmesiyle sonu├žlanabilece─či d├╝┼č├╝n├╝l├╝yordu. Kretase'nin sonunda yaln─▒zca b├╝y├╝k teruzor t├╝rlerinin var oldu─ču d├╝┼č├╝n├╝l├╝yordu. Daha k├╝├ž├╝k t├╝rlerin neslinin t├╝kendi─či ve ni┼člerinin ku┼člar taraf─▒ndan dolduruldu─ču d├╝┼č├╝n├╝l├╝yordu. Bununla birlikte, iki grup aras─▒ndaki ekolojik ├Ârt├╝┼čme minimum d├╝zeyde g├Âr├╝nd├╝─č├╝nden teruzorlar─▒n azalmas─▒ (e─čer ger├žekten mevcutsa) ku┼č ├že┼čitlili─čiyle ili┼čkili g├Âr├╝nm├╝yor. Asl─▒nda, Kretase-Paleojen yok olu┼čundan ├Ânce en az─▒ndan baz─▒ ku┼č ni┼čleri teruzorlar taraf─▒ndan yeniden doldurulmu┼čtu. Kretase d├Âneminin sonunda, ku┼č olmayan t├╝m dinozorlar─▒ ve ayr─▒ca ku┼člar─▒n ├žo─čunu ve di─čer bir├žok hayvan─▒ yok eden K-Pg yok olu┼ču, teruzorlar─▒ da yok etmi┼č gibi g├Âr├╝n├╝yor.

Mesa Arizona'daki Arizona Do─ča Tarihi M├╝zesi'nde yer alan Quetzalcoatlus'un yeniden yap─▒land─▒r─▒lm─▒┼č iskeleti

2010'lar─▒n ba┼člar─▒nda, Kampaniyen/Maastrihtiyen d├Ânemine tarihlenen birka├ž yeni teruzor taksonu ke┼čfedildi. Bunlar aras─▒nda ornithocheiridlerden Piksi ve "Ornithocheirus", olas─▒ pteranodontidler ve nyctosauridler, birka├ž tapjarid ve azhdarchid olmayan belirsiz Navajodactylus yer al─▒yor. Kampaniyen'de k├╝├ž├╝k azhdarchoid teruzorlar da mevcuttu. Bu, Ge├ž Kretase'nin teruzor faunas─▒n─▒n daha ├Ânce d├╝┼č├╝n├╝lenden ├žok daha ├že┼čitli oldu─čunu hatta muhtemelen Erken Kretase'den itibaren ├Ânemli ├Âl├ž├╝de azalmam─▒┼č bile olabilece─čini ileri s├╝r├╝yor.

G├Âr├╝n├╝┼če g├Âre Csehb├ínya Olu┼čumu'nda k├╝├ž├╝k boyutlu teruzor t├╝rleri mevcuttu ve bu da Ge├ž Kretase teruzorlar─▒n─▒n bilinenden daha fazla ├že┼čitlili─če sahip oldu─čunu g├Âsteriyor. K├╝├ž├╝k, kedi b├╝y├╝kl├╝─č├╝nde yeti┼čkin bir azhdarchid'e ili┼čkin son bulgular ayr─▒ca, Ge├ž Kretase d├Âneminden gelen k├╝├ž├╝k teruzorlar─▒n, fosil kay─▒tlar─▒nda asl─▒nda nadiren korunmu┼č olabilece─čini g├Âstermektedir. Gen├ž dinozorlar gibi karada ya┼čayan k├╝├ž├╝k boyutlu omurgal─▒lara kar┼č─▒ g├╝├žl├╝ bir ├Ânyarg─▒ oldu─ču ve bunlar─▒n ├že┼čitlili─činin asl─▒nda ├Ânceden d├╝┼č├╝n├╝lenden ├žok daha fazla olabilece─či ger├že─či de bu sonuca var─▒lmas─▒nda yard─▒mc─▒ oldu.

En az─▒ndan baz─▒ pterodactyloid olmayan teruzorlar Ge├ž Kretase'ye kadar hayatta kald─▒.

2021'de yap─▒lan bir ara┼čt─▒rma, daha ├Ânce k├╝├ž├╝k teruzorlar─▒n doldurdu─ču ni┼člerin, Ge├ž Kretase'de daha b├╝y├╝k t├╝rlerin gen├žleri taraf─▒ndan giderek daha fazla i┼čgal edildi─čini g├Âsteriyor. Teruzorlar, ku┼člara kar┼č─▒ ├╝st├╝nl├╝k sa─člamak yerine, Mesozoik'in daha ├Ânceki d├Ânemlerinde de g├Âr├╝len davran─▒┼člar─▒n─▒ s├╝rd├╝rd├╝ler.

S─▒n─▒fland─▒rma ve filogeni

Filogenetik taksonomide, Pterosauria klad─▒ node-based olarak tan─▒mlanm─▒┼č ve ilkel oldu─ču d├╝┼č├╝n├╝lenlerin yan─▒ s─▒ra kapsaml─▒ bir ┼čekilde incelenen birka├ž taksonla ili┼čkilendirilmi┼čtir. 2003 y─▒l─▒nda yap─▒lan bir ara┼čt─▒rma, Pterosauria'y─▒ "Anurognathidae, Preondactylus ve Quetzalcoatlus ve t├╝m torunlar─▒n─▒n en son ortak atas─▒" olarak tarif etti. Bununla birlikte, bu t├╝r tan─▒mlamalar ka├ž─▒n─▒lmaz olarak Pterosauria'dan biraz daha ilkel olan ilgili t├╝rleri kapsam d─▒┼č─▒nda b─▒rakacakt─▒r. Bunu engellemek i├žin, herhangi bir t├╝re de─čil, anatomik bir ├Âzelli─če, kanat zar─▒n─▒ destekleyen uzam─▒┼č bir d├Ârd├╝nc├╝ parma─č─▒n varl─▒─č─▒na ba─člayacak yeni bir tan─▒m ├Ânerildi. Bu "apomorofi temelli" tan─▒m, PhyloCode taraf─▒ndan 2020'de kabul edildi: "Pterodactylus (orijinal olarak Ornithocephalus) antiquus (S├Âmmerring 1812) taraf─▒ndan miras al─▒nan ┼čekliyle, kanat zar─▒n─▒ desteklemek i├žin hipertrofiye u─čram─▒┼č d├Ârd├╝nc├╝ el parma─č─▒ apomorfisi ile karakterize edilen klad." Daha geni┼č bir klad olan Pterosauromorpha, dinozorlardan ├žok teruzorlarla daha yak─▒ndan ili┼čkili t├╝m ornitodiranlar olarak tan─▒mlanm─▒┼čt─▒r.

Teruzorlar aras─▒nda s─▒n─▒fland─▒rma yap─▒lmas─▒ ge├žmi┼čten g├╝n├╝m├╝ze zor olmu┼čtur ├ž├╝nk├╝ fosil kay─▒tlar─▒nda bir├žok bo┼čluk vard─▒. 21. y├╝zy─▒ldan ba┼člayarak, yeni ke┼čifler ┼čimdi bu bo┼čluklar─▒ dolduruyor ve teruzorlar─▒n evriminin daha iyi bir resmini veriyor. Genelde iki alttak─▒ma ayr─▒ld─▒lar: uzun kuyruklu teruzorlardan olu┼čan "ilkel" bir grup olan Rhamphorhynchoidea ve k─▒sa kuyruklu "geli┼čmi┼č" teruzorlar olan Pterodactyloidea. Ancak, bu ayr─▒m b├╝y├╝k ├Âl├ž├╝de terk edilmi┼čtir. Rhamphorhynchoidea parafiletik (do─čal olmayan) bir gruptur ├ž├╝nk├╝ pterodaktiloidler ortak bir atadan de─čil do─črudan onlardan evrimle┼čti─činden, kladisti─čin artan kullan─▒m─▒yla ├žo─ču bilim insan─▒ aras─▒nda g├Âzden d├╝┼čm├╝┼čt├╝r.

Teruzorlar aras─▒ndaki kesin ili┼čkiler hala tart─▒┼čmal─▒. Ge├žmi┼čte teruzor ili┼čkileri ├╝zerine yap─▒lan bir├žok ├žal─▒┼čma s─▒n─▒rl─▒ veriler i├žermi┼čtir ve olduk├ža ├želi┼čkilidir. Ancak, daha b├╝y├╝k veri k├╝meleri kullanan yeni ├žal─▒┼čmalar i┼čleri daha net hale getirmeye ba┼čl─▒yor. A┼ča─č─▒daki kladogram, 2018 y─▒l─▒nda Longrich, Martill ve Andres taraf─▒ndan yap─▒lan filogenetik bir analizi takip etmektedir. Klad isimleri Andres ve di─čerlerinin 2014'teki ├žal─▒┼čmalar─▒ndan al─▒nm─▒┼čt─▒r.

Pterosauria

Eopterosauria

Macronychoptera

Dimorphodontia

Campylognathoididae

Rhamphorhynchidae

Sordes

Darwinoptera

Changchengopterus

Anurognathidae

Pterodactyloidea

Kryptodrakon

Lophocratia
Archaeopterodactyloidea

Germanodactylidae

Euctenochasmatia

Pterodactylus

Ctenochasmatoidea

Eupterodactyloidea

Haopterus

Ornithocheiroidea
Azhdarchoidea

Tapejaromorpha

Neoazhdarchia

Piksi

Pteranodontoidea

Pteranodontia

Ornithocheiromorpha

Caelidracones
Pterodactyliformes
Monofenestrata
Pterodactylomorpha
Breviquartossa
Novialoidea


Paleobiyoloji

U├žu┼č

Teruzor u├žu┼čunun mekani─či ┼ču ana kadar tam olarak anla┼č─▒lamam─▒┼č veya modellenememi┼čtir.

Solunum hareketini (├╝stteki iki) ve i├ž hava kesesi sistemini (altta iki) g├Âsteren diyagramlar

Japon bilim adam─▒ Katsufumi Sato, modern ku┼člar─▒ kullanarak hesaplamalar yapt─▒ ve bir teruzorun havada kalmas─▒n─▒n imkans─▒z oldu─ču sonucuna vard─▒. Posture, Locomotion, and Paleoecology of Pterosaurs kitab─▒nda , Ge├ž Kretase d├Âneminin oksijen a├ž─▒s─▒ndan zengin, yo─čun atmosferi nedeniyle u├žabildikleri teorik olarak ├Âne s├╝r├╝l├╝yor. Bununla birlikte, hem Sato hem de Posture, Locomotion, and Paleoecology of Pterosaurs kitab─▒n─▒n yazarlar─▒, ara┼čt─▒rmalar─▒n─▒, teruzorlar─▒n deniz ku┼čuna benzedi─čine dair art─▒k ge├žerlili─čini yitirmi┼č teorilere dayand─▒rd─▒lar ve boyut s─▒n─▒r─▒, azhdarchidler ve tapejaridler gibi karasal teruzorlar i├žin ge├žerli de─čil. Dahas─▒, Darren Naish, g├╝n├╝m├╝z ile Mezozoik d├Ânem aras─▒ndaki atmosferik farkl─▒l─▒klar─▒n devasa teruzorlar i├žin gerekli olmad─▒─č─▒ sonucuna vard─▒.

Anla┼č─▒lmas─▒ zor olan bir di─čer konu ise nas─▒l kalk─▒┼ča ge├žtikleridir. Daha ├Ânceki ├Âneriler, teruzorlar─▒n b├╝y├╝k ├Âl├ž├╝de so─čukkanl─▒, s├╝z├╝len hayvanlar oldu─ču ve kalori yakmak yerine modern kertenkeleler gibi ├ževreden ─▒s─▒ elde ettikleri y├Ân├╝ndeydi. Bu durumda, verimsiz bir so─čukkanl─▒ metabolizmaya sahip olan devasa b├╝y├╝kl├╝ktekilerin, havalanmak amac─▒yla itme kuvveti olu┼čturmak i├žin yaln─▒zca arka bacaklar─▒n─▒ kullanarak ku┼č benzeri bir kalk─▒┼č stratejisini nas─▒l y├Ânetebilecekleri a├ž─▒k de─čildi. Daha sonraki ara┼čt─▒rmalar onlar─▒n s─▒cakkanl─▒ olduklar─▒n─▒, g├╝├žl├╝ u├žu┼č kaslar─▒na sahip olduklar─▒n─▒ ve d├Ârt ayaklar─▒ ├╝zerinde y├╝r├╝mek i├žin u├žu┼č kaslar─▒n─▒ kulland─▒klar─▒n─▒ g├Âsterdi. Portsmouth ├ťniversitesi'nden Mark Witton ve Johns Hopkins ├ťniversitesi'nden Mike Habib, teruzorlar─▒n u├žmak i├žin y├╝ksek yerlerden atlad─▒─č─▒n─▒ ├Âne s├╝rd├╝. Kanatl─▒ ├Ân ayaklar─▒n─▒n muazzam g├╝c├╝, kolayl─▒kla havalanmalar─▒n─▒ sa─člayacakt─▒. Teruzorlar havada 120 km/sa (75 mph) varan h─▒zlara ula┼čabilirken binlerce kilometre yolculuk yapabiliyordu.

D├Ârt ayak ├╝zerindeyken kalk─▒┼ča ge├žmi┼č Pteranodon longiceps'in iskelet rekonstr├╝ksiyonu

1985 y─▒l─▒nda Smithsonian Enstit├╝s├╝, Quetzalcoatlus Northropi'nin yar─▒ ├Âl├žekli bir ├žal─▒┼čma modelini olu┼čturmak i├žin havac─▒l─▒k m├╝hendisi Paul MacCready'yi g├Ârevlendirdi. Replika, yere dayal─▒ bir vin├žle f─▒rlat─▒ld─▒. 1986'da birka├ž kez u├žtu ve Smithsonian'─▒n IMAX filmi On the Wing'de yer ald─▒.

B├╝y├╝k ba┼čl─▒ t├╝rlerin daha iyi denge sa─člamak i├žin kanatlar─▒n─▒ ├Âne do─čru ├ž─▒rpt─▒klar─▒ d├╝┼č├╝n├╝l├╝yor.

Teruzor u├žu┼č uyarlamalar─▒
Teruzor u├žu┼č uyarlamalar─▒

Y├╝zme

Ctenochasmatoidlerin b─▒rakt─▒klar─▒ izler, bu teruzorlar─▒n arka ayaklar─▒n─▒ kullanarak y├╝zd├╝klerini g├Âsteriyor. Genelde bunlar─▒n b├╝y├╝k arka ayaklar─▒ ve uzun g├Âvdeleri vard─▒r, bu da onlar─▒n y├╝zmeye di─čer teruzorlara g├Âre daha iyi adapte olduklar─▒n─▒ g├Âsterir. Pteranodontianlar─▒n ise pazu kemiklerinde (humerus), tipik d├Ârt ayakl─▒ kalk─▒┼č─▒n (teruzorlar d├Ârt aya─č─▒ ├╝zerinde kalk─▒┼ča ge├žerdi) su bazl─▒ modelini akla getiren farkl─▒la┼čmalar mevcuttur. T─▒pk─▒ fregat ku┼ču gibi iyi u├žamad─▒klar─▒ndan benzer bir├žok boreopterid suda avlanm─▒┼č olmal─▒d─▒r. Bu adaptasyonlar ayn─▒ zamanda azhdarchidler gibi karasal teruzorlarda da g├Âr├╝l├╝yor. Nyctosaurid Alcione, modern moruslar ve tropik ku┼člar gibi dal─▒┼č s─▒ras─▒nda kanatlar─▒n─▒ kullanm─▒┼č olabilir.

Diyet ve beslenme al─▒┼čkanl─▒klar─▒

Genellikle, neredeyse t├╝m teruzorlar bal─▒k├ž─▒l olarak g├Âr├╝lm├╝┼čt├╝r ki bu yan─▒lg─▒ hala pop├╝ler bilime hakimdir. G├╝n├╝m├╝zde ise pek ├žok teruzor grubunun karada ya┼čayan etobur, hep├žil veya b├Âcek├žil oldu─ču d├╝┼č├╝n├╝lmektedir.

Anurognathus ammoni, Kalligramma haeckeli'yi avlarken
├ťst Jura d├Âneminde, Almanya'da (Solnhofen limestone) ya┼čam─▒┼č bir teruzor olan Anurognathus ammoni, Kalligramma haeckeli'yi avlarken resmedilmi┼č

Ba┼člang─▒├žta k├╝├ž├╝k Anurognathidae'lerin gececil bir b├Âcek avc─▒s─▒ oldu─ču fark edildi. Kanat parma─č─▒ndaki son derece esnek eklemler, geni┼č, ├╝├žgen kanat ┼čekli, b├╝y├╝k g├Âzleri ve k─▒sa kuyru─čuyla bu teruzorlar ├žobanaldatangillere veya g├╝n├╝m├╝z b├Âcek├žil yarasalara benziyordu ve nispeten d├╝┼č├╝k h─▒zlarda y├╝ksek manevra kabiliyetine sahiplerdi.

Bazal gruplar─▒n al─▒┼čkanl─▒klar─▒na ili┼čkin yorumlar k├Âk├╝nden de─či┼čti. Ge├žmi┼čte fraterculaya benzetilen Dimorphodon, ├žene yap─▒s─▒, y├╝r├╝y├╝┼č├╝ ve zay─▒f u├žu┼č yetenekleri ile k├╝├ž├╝k memelilerin, pullular─▒n ve b├╝y├╝k b├Âceklerin karasal/yar─▒-a─ča├ž├ž─▒l y─▒rt─▒c─▒s─▒ olarak g├Âsterilmektedir. Sa─člam di┼č yap─▒s─▒, Campylognathoides'in bir genelci veya k├╝├ž├╝k omurgal─▒lar─▒n karada ya┼čayan bir y─▒rt─▒c─▒s─▒ olarak g├Âr├╝lmesine neden oldu ancak son derece sa─člam pazu kemi─či ve y├╝ksek a├ž─▒l─▒ kanat morfolojisi, onun havadayken av─▒n─▒ yakalayabildi─čini g├Âsteriyor. K├╝├ž├╝k b├Âcek├žil Carniadactylus ve daha b├╝y├╝k Eudimorphodon, olduk├ža y├╝ksekten u├žan hayvanlard─▒ ve uzun, sa─člam kanatlar─▒ olan h─▒zl─▒, ├ževik u├žuculard─▒. Eudimorphodon midesinde bal─▒k kal─▒nt─▒lar─▒yla bulundu ancak di┼č yap─▒s─▒ f─▒rsat├ž─▒ bir beslenme tarz─▒na i┼čaret ediyor. ─░nce kanatl─▒ Austriadactylus ve Caviramus muhtemelen karasal/yar─▒ a─ča├ž├ž─▒l bir genelciydi. Caviramus'un muhtemelen g├╝├žl├╝ bir ├ženesi vard─▒ ve bu da sert yiyeceklerin di┼člerini a┼č─▒nd─▒rmas─▒n─▒ engelleyen bir adaptasyon olabilir.

Rhamphorhynchus muensteri, Plesioteuthis subovata'y─▒ avlarken
Rhamphorhynchus muensteri, Plesioteuthis subovata'y─▒ avlarken resmedilmi┼č

Rhamphorhynchus veya Dorygnathus gibi baz─▒ Rhamphorhynchidae'ler, uzun, ince kanatlar─▒, i─čne benzeri di┼č yap─▒s─▒ ve uzun, ince ├ženeleri olan bal─▒k yiyicilerdi. Sericipterus, Scaphognathus ve Harpactognathus'un daha sa─člam ├ženeleri ve di┼čleri (Sericipterus'ta ziphodont, han├žer ┼čeklinde) ve daha k─▒sa, daha geni┼č kanatlar─▒ vard─▒. Bunlar ya omurgal─▒lar─▒n karada/havada ya┼čayan avc─▒lar─▒yd─▒ ya da kargagil benzeri genelci canl─▒lard─▒. Darwinopterus gibi Wukongopteridae'ler ba┼čta u├žan avc─▒lar olarak kabul edildi. Sa─člam bir ├žene yap─▒s─▒na ya da g├╝├žl├╝ u├žma kaslar─▒na sahip olmad─▒klar─▒ i├žin art─▒k a─ča├žta ya┼čayan ya da yar─▒ karada ya┼čayan b├Âcek├žiler olarak g├Âr├╝l├╝yorlar. ├ľzellikle Darwinopterus robustidens'in ba┼čar─▒l─▒ bir b├Âcek├žil oldu─ču g├Âr├╝l├╝yor.

Pterodaustro
Pterodaustro, kalemle ├žizilip dijital olarak renklendirilmi┼č

Pterodaktiloidler aras─▒nda, diyette daha b├╝y├╝k bir ├že┼čitlilik g├Âr├╝l├╝r. Pteranodontia; Ornithocheirae, Boreopteridae, Pteranodontidae ve Nyctosauridae gibi bir├žok bal─▒k yiyen taksonu i├žeriyor. Ni┼č b├Âl├╝nmesi, ornithocheiranlar─▒n ve daha sonra gelen nyctosauridlerin, g├╝n├╝m├╝z├╝n fregat ku┼člar─▒ gibi (dalmaya adapte olmu┼č Alcione elainus hari├ž) diplere dalarak beslenmesini sa─člarken, boreopteridler karabataklar gibi tatl─▒ suya dal─▒┼č yapan hayvanlard─▒ ve pteranodontlar sula ve morus ku┼člar─▒na benzeyen pelajik dalg─▒├žlard─▒. Lonchodraco'nun gagas─▒n─▒n ucunda foramina k├╝meleri bulundu. Benzer ┼čekilde ├žok say─▒da foramene sahip ku┼člar, yiyecekleri gagalar─▒yla hissedebilir ve bu nedenle Lonchodraco, s─▒─č sudaki bal─▒klar─▒ veya omurgas─▒zlar─▒ hissetmek i├žin gagas─▒n─▒ kullanm─▒┼č olabilir. ─░stiodaktilidler muhtemelen le┼č├žiydi. Archaeopterodactyloidea, k─▒y─▒ veya tatl─▒ su habitatlar─▒ndan beslendi. Germanodactylus ve Pterodactylus bal─▒k├ž─▒lken Ctenochasmatidae ise k├╝├ž├╝k organizmalar─▒ s─▒─č sulardan filtrelemek i├žin say─▒s─▒z ince di┼čini kullanan hayvanlard─▒. Pterodaustro,, flamingolar gibi suyu filteleyerek besleniyordu.

Buna kar┼č─▒l─▒k, Azhdarchoidea ├žo─čunlukla karada ya┼čayan teruzorlard─▒. Tapejaridae, tohumlar─▒ ve meyveleri, k├╝├ž├╝k b├Âcekleri ve omurgal─▒lar─▒ yiyen a─ča├ž├ž─▒l omnivorlard─▒. Dsungaripteridae, yumu┼čak├žalar─▒n ve kabuklular─▒n kabuklar─▒n─▒ k─▒rmak i├žin g├╝├žl├╝ ├ženelerini kullanan uzman yumu┼čak├ž─▒llard─▒. Thalassodromidae muhtemelen karada ya┼čayan etoburlard─▒. Thalassodromeus ad─▒n─▒, "skim-feeding" olarak bilinen ve daha sonra biyomekanik olarak imkans─▒z oldu─ču anla┼č─▒lan bir bal─▒k tutma y├Ânteminden alm─▒┼čt─▒r. G├╝├žlendirilmi┼č ├žene eklemleri ve nispeten g├╝├žl├╝ ├ženesi g├Âz ├Ân├╝ne al─▒nd─▒─č─▒nda, belki de nispeten b├╝y├╝k avlar─▒n pe┼čindeydi. Azhdarchidae'nin art─▒k boynuzgagalara veya baz─▒ leyleklere benzeyen ve b├╝t├╝n olarak yutabilece─či her ┼čeyi yiyen karasal y─▒rt─▒c─▒lar oldu─ču anla┼č─▒lmaktad─▒r. Hatzegopteryx, orta b├╝y├╝kl├╝kteki dinozorlar da dahil olmak ├╝zere nispeten b├╝y├╝k avlar─▒n g├╝├žl├╝ yap─▒l─▒ bir avc─▒s─▒yd─▒. Alanqa uzman bir yumu┼čak├ž─▒l olabilir.

2021'de yap─▒lan bir ├žal─▒┼čma, pterodaktiloidlerin kafataslar─▒n─▒n add├╝kt├Âr kas sistemini yeniden yap─▒land─▒rarak, se├žilen dokuz t├╝r├╝n ├žene g├╝c├╝n├╝ ve potansiyel beslenme al─▒┼čkanl─▒klar─▒n─▒ tahmin etti. ├çal─▒┼čma, pteranodontidlerin, nyctosauridlerin ve anhanueridlerin nispeten zay─▒f ama h─▒zl─▒ ├ženelere sahip olduklar─▒na dayanarak bal─▒k├ž─▒l oldu─ču g├Âr├╝┼č├╝n├╝ do─črulad─▒ ve Tropeognathus mesembrinus'un Anhanguera'ya k─▒yasla nispeten b├╝y├╝k avlar─▒ yakalama konusunda uzmanla┼čm─▒┼č oldu─čunu ├Âne s├╝rd├╝. Dsungaripterus'un bir durofaj (av─▒n─▒ kabuklar─▒yla veya d─▒┼č iskeletiyle birlikte yiyen) oldu─ču do─čruland─▒ ve Thalassodromeus'un da, tahminen y├╝ksek ─▒s─▒rma kuvveti katsay─▒lar─▒na (BFQ) ve mutlak ─▒s─▒rma kuvveti de─čerlerine dayanarak bu beslenme al─▒┼čkanl─▒─č─▒na sahip olabilece─či d├╝┼č├╝n├╝ld├╝. Tapejara wellnhoferi'nin, nispeten y├╝ksek BFQ'ya ve y├╝ksek mekanik avantaja sahip oldu─ču ve sert bitki metaryelini t├╝ketmede ustala┼čt─▒─č─▒ do─čruland─▒. Caupedactylus ybaka ve Tupuxuara leonardii orta d├╝zeyde ─▒s─▒rma kuvveti de─čerlerine ve daha az uzmanla┼čm─▒┼č ├ženelere sahip, karada beslenen genelcilerdi.

Do─čal avc─▒lar─▒

Teruzorlar─▒n teropodlar taraf─▒ndan yenildi─či biliniyor. Nature dergisinin 1 Temmuz 2004 tarihli say─▒s─▒nda paleontolog Eric Buffetaut, bir spinozorun (b├╝y├╝k olas─▒l─▒kla Irritator) k─▒r─▒k di┼činin sapland─▒─č─▒, Erken Kretase d├Ânemine ait bir teruzorun ├╝├ž boyun omurunun fosilini ele alm─▒┼č. Eklemler hala ba─čl─▒ oldu─čundan omurlar─▒n yenmedi─či ve sindirime maruz kalmad─▒─č─▒ bilinmektedir.

G├╝nl├╝k aktiviteleri

Teruzorlar─▒n skleral halkalar─▒ ile modern ku┼člar─▒n ve s├╝r├╝ngenlerin skleral halkalar─▒ aras─▒ndaki kar┼č─▒la┼čt─▒rmalar, teruzorlar─▒n g├╝nl├╝k aktivitelerini anlamak i├žin kullan─▒lm─▒┼čt─▒r. Teruzor cinslerinden Pterodactylus, Scaphognathus ve Tupuxuara'n─▒n g├╝nd├╝zc├╝l; Ctenochasma, Pterodaustro ve Rhamphorhynchus'un gececil oldu─ču ve Tapejara'n─▒n g├╝n boyunca k─▒sa aral─▒klarla aktif oldu─ču yani katemeral oldu─ču anla┼č─▒lm─▒┼čt─▒r. Sonu├ž olarak, muhtemelen bal─▒k├ž─▒l Ctenochasma ve Rhamphorhynchus, gececil modern deniz ku┼člar─▒yla ve filtreyle beslenen Pterodaustro ise gececil modern anseriformlarla benzer aktivitelere sahip olabilir. Solnhofen teruzorlar─▒ndan Ctenochasma, Rhamphorhynchus, Scaphognathus ve Pterodactylus'un g├╝nl├╝k aktiviteleri aras─▒ndaki farklar da bu cinsler aras─▒ndaki ni┼č b├Âl├╝nmesini i┼čaret ediyor.

K├╝lt├╝rel ├Ânemi

Teruzorlar, kuzenleri dinozorlar kadar uzun s├╝redir pop├╝ler k├╝lt├╝r├╝n temel ├Â─čelerinden biri olmu┼čtur ancak genellikle filmlerde, edebiyatta veya di─čer sanat eserlerinde bu kadar belirgin bir ┼čekilde ├Âne ├ž─▒kmazlar. Pop├╝ler medyadaki dinozorlar─▒n tasviri, paleontolojideki geli┼čmelere yan─▒t olarak radikal bir ┼čekilde de─či┼čirken, teruzorlara ili┼čkin ├žo─čunlukla modas─▒ ge├žmi┼č bir tablo, 20. y├╝zy─▒l─▒n ortalar─▒ndan bu yana varl─▒─č─▒n─▒ s├╝rd├╝r├╝yor.

Royal Society'nin 350. y─▒l d├Ân├╝m├╝ i├žin Mark Witton taraf─▒ndan tasarlanan South Bank'taki Quetzalcoatlus modelleri

Bu canl─▒lara genellikle belirsiz bir genel terim olan "pterodaktil" denir. Kurguda ve pop├╝ler k├╝lt├╝rde tasvir edilen hayvanlar s─▒kl─▒kla ya Pteranodon'dur ya da (pterodactyloid olmayan) Rhamphorhynchus'dur ya da ikisinin kurgulanm─▒┼č bir melezidir. Pek ├žok ├žocuk oyunca─č─▒nda ve ├žizgi filminde, Pteranodon benzeri sorgu├žlar─▒ ve uzun, Rhamphorhynchus'unkine benzeyen kuyruklar─▒ ve di┼čleri olan "pterodaktiller" bulunur ancak b├Âylesine yarat─▒klar hi├žbir zaman var olmad─▒lar. Bununla birlikte, en az bir teruzorun hem Pteranodon benzeri sorgucu hem de di┼čleri vard─▒: Ludodactylus, ad─▒ eski, hatal─▒ ├žocuk oyuncaklar─▒na benzerli─či nedeniyle "oyuncak parmak" anlam─▒na gelir. Teruzorlar bazen ku┼člar─▒n atas─▒ zannedilmi┼čtir ancak ku┼člar teropod dinozorlar─▒n soyundan gelir.

When Dinosaurs Ruled the Earth (1970)
When Dinosaurs Ruled the Earth filminden kocaman bir Rhamphorhynchus'u tasvir eden sahne

Teruzorlar, Sir Arthur Conan Doyle'un 1912 tarihli roman─▒ The Lost World'de ve onun 1925'teki sinema uyarlamas─▒nda yer ald─▒. O zamandan bu yana bir├žok filmde ve televizyon program─▒nda yer ald─▒lar. Bunlar aras─▒nda 1933 yap─▒m─▒ King Kong ve 1966'daki One Million Years B.C. filmleri vard─▒. Dahas─▒, animat├Âr Ray Harryhausen, kanat zarlar─▒n─▒n par├žalanmas─▒n─▒ ├Ânlemek i├žin stop motion modellerine hatal─▒ bir ┼čekilde yarasa benzeri kanatlar eklemek zorunda kald─▒ ancak bu ├Âzel hata, film yap─▒lmadan ├Ânce bile sanatta yayg─▒nd─▒. ─░lk kez 1956 yap─▒m─▒ Rodan filminde g├Âsterilen kurgusal bir dev canavar (veya kaiju) olan Rodan, mutasyon ge├žirmi┼č muazzam bir Pteranodon olarak tasvir ediliyor. Rodan, 1960'larda, 1970'lerde, 1990'larda ve 2000'lerde g├Âsterime giren ├žok say─▒da Japon Godzilla filmlerinde ve ayr─▒ca 2019 Amerika yap─▒m─▒ Godzilla II: Canavarlar Kral─▒ filminde de yer ald─▒.

1960'lardan sonra teruzorlar, 2001 y─▒l─▒nda ├ž─▒kan Jurassic Park III'e kadar Amerikan sinemas─▒nda ├žo─čunlukla g├Âr├╝lmediler. Paleontolog Dave Hone'ye g├Âre bu filmdeki teruzorlar bilimsel geli┼čmeleri yans─▒tacak kadar yenilenmemi┼čti. The Land Before Time'dan (1988) Petrie, bir animasyon filminden verilebilecek dikkate de─čer bir ├Ârnektir.

├ço─čunlukla medyada, teruzorlar bal─▒k├ž─▒l olarak tasvir ediliyor ancak bu da beslenme ├že┼čitliliklerini tam olarak yans─▒tm─▒yor. Ayr─▒ca genellikle y─▒rt─▒c─▒ ku┼člara benzeyen, insan kurbanlar─▒n─▒ ayaklar─▒ndaki pen├želerle yakalayan hava y─▒rt─▒c─▒lar─▒ olarak da g├Âsterilirler. Ancak teruzorlar─▒n, insanlar─▒n ortaya ├ž─▒k─▒┼č─▒ndan on milyonlarca y─▒l ├Ânce soyu t├╝kenmi┼čtir. Bununla birlikte, yaln─▒zca k├╝├ž├╝k anurognathid Vesperopterylus'un ve k├╝├ž├╝k wukongopterid Kunpengopterus'un s─▒ras─▒yla kavray─▒c─▒ ayaklara ve ellere sahip oldu─ču bilinmektedir. Bilinen di─čer t├╝m teruzorlar─▒n kar┼č─▒t ayak parmaklar─▒ olmayan plantigrad ayaklar─▒ vard─▒r ve ayaklar, en az─▒ndan Pteranodontia ├Ârne─činde oldu─ču gibi genellikle g├Âreceli olarak k├╝├ž├╝kt├╝r.

Yorum G├Ânder

Daha yeni Daha eski